► Nhận xét chung

● Huyết tương và dịch kẽ ngăn cách nhau bởi thành mao mạch. Sự trao đổi giữa nước và các phân tử nhỏ (các chất điện giải) giữa huyết tương và dịch kẽ diễn ra rất nhanh. Trong một phút có khoảng 70% dịch huyết tương được trao đổi với dịch kẽ, do đó nồng độ nước và các chất điện giải của huyết tương và dịch kẽ gần giống nhau. Sự khác nhau duy nhất giữa hai dịch này là nồng độ protein trong huyết tương cao hơn trong dịch kẽ vì các phân tử protein có kích thước quá lớn nên không thể dễ dàng qua được thành mao mạch. Protein ở lại trong mạch và đóng vai trò quyết định trong sự phân bố nước giữa huyết tương và dịch kẽ.

● Dịch ngoại bào chứa rất nhiều ion natri, clo và một số lượng vừa phải ion bicarbonat, nhưng chỉ có rất ít ion kali, ion calci, ion magiê, ion phosphat và các ion acid hữu cơ. Thành phần của dịch ngoại bào được điều hoà chặt chẽ bởi những cơ chế khác nhau, đặc biệt là bởi thận. Do đó các tế bào luôn được “tắm” trong một dịch chứa các chất dinh dưỡng và các chất điện giải với nồng độ thích hợp cho các hoạt động của tế bào.

● Thành phần của dịch nội bào: Màng tế bào ngăn cách dịch nội bào và dịch ngoại bào có tính thấm chọn lọc nghĩa là chỉ thấm nước nhưng không cho hầu hết các chất điện giải thấm qua. Dù khư trú trong từng tế bào nhưng dịch nội bào của tất cả các loại tế bào đều giống nhau. Dịch nội bào chứa một lượng nhỏ ion natri và ion clo, hầu như không có ion calci, nhưng chứa một lượng rất lớn ion kali, một lượng vừa phải ion phosphat, ion magiê, ion sulphat, nồng độ protein nội bào cao gấp bốn lần trong huyết tương. Sở dĩ dịch nội bào có nồng độ ion kali cao và nồng độ ion natri thấp là do hoạt động của bơm Na⁺-K⁺-ATPase. Bơm này liên tục bơm ion kali vào và bơm ion natri ra khỏi tế bào. Ngoài ra nồng độ ion clo và ion bicarbonat thấp hơn là do sự chênh lệch của điện thế màng (vào khoảng -90 mV) có tác dụng đẩy các ion âm này ra ngoài. Sự phân bố ion trong các bào quan của tế bào cũng khác nhau. Ví dụ, nhân tế bào có nồng độ ion natri cao hơn nồng độ ở các bào quan khác. Trong tế bào cơ xương, hầu hết ion calci nội bào nằm trong mạng nội cơ tương và ty thể, nồng độ calci trong bào tương hầu như bằng không.

● Cả ba loại dịch: Huyết tương, dịch kẽ và dịch nội bào đều có cùng một áp suất thẩm thấu.

 Chức năng của các protein huyết tương

Dùng kỹ thuật điện di người ta có thể tách các protein huyết tương thành albumin, globulin ( a1, a2, b1, b2 và g) và fibrinogen. Do kích thước lớn, các protein được xếp vào loại chất keo.

Các protein huyết tương có nhiều chức năng quan trọng.

● Protein huyết tương là nguồn dự trữ acid amin cung cấp cho các tế bào. Khi cơ thể cần, các đại thực bào trong gan, ruột, lách, phổi và các mô bạch huyết có thể thực bào các protein huyết tương, phân giải chúng thành các acid amin rồi giải phóng vào máu để các tế bào khác có thể sử dụng chúng để tổng hợp các protein mới.

● Protein huyết tương đóng vai trò như những chất mang, nhiều phân tử nhỏ phải gắn với các protein mang để được vận chuyển từ cơ quan hấp thu (ruột) hoặc cơ quan dự trữ (gan) đến các mô khác. Ví dụ: Sắt gắn với protein  mang transferrin để được vận chuyển trong máu. Các ion, sắc tố, hormon, thuốc cũng được vận chuyển dưới dạng gắn với các protein mang.

● Protein huyết tương tác dụng như những chất đệm, góp phần duy trì sự hằng định của pH máu trong khoảng từ 7,35 đến 7,45. Protein có khả năng gắn với ion hydro hoặc ion hydroxyl (OH-) tuỳ theo pH máu. Nhìn chung, protein huyết tương tác dụng như một base yếu và gắn với những ion hydro thừa do đó giữ cho máu hơi kiềm.

● Một số protein huyết tương là những tiền chất không hoạt động của các yếu tố đông máu. Khi được hoạt hoá chúng sẽ tương tác với nhau và cùng với các yếu tố đông máu của mô và của tiểu cầu làm cho máu đông lại. Khi mạch máu bị tổn thương, đông máu là một trong những cơ chế bảo vệ giúp cơ thể chống lại sự mất  máu và chống sự xâm nhập của vi khuẩn và virus.

● Các protein huyết tương tạo ra áp suất thẩm thấu do keo, có vai trò quyết định sự phân bố nước giữa máu và dịch kẽ.

Bình thường, áp suất thẩm thấu toàn phần của huyết tương là 7,3 atm hoặc bằng    5550 mmHg. Khoảng 99,5% áp suất thẩm thấu toàn phần là do các phân tử nhỏ như các chất điện giải, urê, glucose… Các phân tử này dễ dàng đi qua thành mao mạch cùng với nước. Như vậy, áp suất thẩm thấu do các chất hoà tan ở huyết tương và dịch kẽ là như nhau. Áp suất thẩm thấu do keo (cũng gọi là áp suất keo) chỉ chiếm 0,5% tức là bằng 28 mmHg, nhưng do các protein không qua được thành mao mạch, chúng ở lại trong huyết tương và duy trì một bậc thang nồng độ protein từ máu ra dịch kẽ để tác động lên sự vận chuyển của nước và các chất hoà tan giữa huyết tương và dịch kẽ.

Các dung dịch có cùng áp suất thẩm thấu với huyết tương được gọi là dịch đẳng trương. Dung dịch có áp suất thẩm thấu cao hơn áp suất của huyết tương là dung dịch ưu trương. Dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp hơn của huyết tương là dung dịch nhược trương. Cả ba loại dịch huyết tương, dịch kẽ và dịch nội bào đều cân bằng thẩm thấu. Sự hằng định nội môi của ba dịch phụ thuộc vào sự điều hoà áp suất thẩm thấu của huyết tương. Bất cứ sự thay đổi nào khỏi giá trị bình thường của áp suất thẩm thấu dịch ngoại bào đều làm thể tích tế bào thay đổi (tế bào trương to hoặc teo lại) làm cho tế bào không hoạt động được hoặc bị chết.

Ngoài những chức năng chung, một số protein huyết tương còn có những tính chất và chức năng đặc biệt.

● Albumin

Albumin chiếm tỷ lệ 60% protein toàn phần. Albumin là một trong những phân tử nhỏ nhất trong huyết tương (trọng lượng phân tử 69.000). Do có số lượng rất lớn và kích thước nhỏ, albumin tạo ra khoảng 80% áp suất keo của huyết tương. Trong một số bệnh như suy dinh dưỡng nặng, bệnh gan, bệnh thận, nồng độ albumin huyết tương giảm, áp suất keo giảm làm cho dịch từ máu đi vào khoảng kẽ và gây phù.

Ngoài ra albumin cũng đóng vai trò protein mang của huyết tương. Các chất thường gắn với albumin là thuốc (barbiturat, penicillin); sắc tố (bilirubin, urobilin); hormon (thyroxin) và những chất khác. 

● Globulin

Globulin chiếm 40% protein toàn phần, trong đó:

a1 - globulin  : 4%
a2 - globulin  : 8%
b1 - globulin  : 7%
b2- globulin   : 4%
g - globulin    : 17%

- a1-globulin tạo thành glycoprotein và một ít lipoprotein. Lipoprotein tỷ trọng cao (HDLC) có chức năng vận chuyển mỡ đến các tế bào để tế bào sử dụng trong chuyển hoá năng lượng, tạo màng tế bào và tạo các hormon. HDLC có tác dụng ngăn cản sự lắng đọng cholesterol trong thành động mạch. Một số protein của nhóm a1-globulin cũng làm chức năng vận chuyển.

- a2-globulin bao gồm haptoglobin (gắn với hemoglobin tự do trong huyết tương khi có hiện tượng vỡ hồng cầu), protrombin, erythropoietin và angiotensinogen.

- b-globulin (b1 và  b2)  là những protein vận chuyển lipid. b1-lipoprotein còn gọi là lipoprotein tỷ trọng thấp (LDLC) vận chuyển cholesterol và acid béo đến mô. Ngoài ra, LDLC cũng kích thích sự lắng đọng cholesterol trong thành động mạch do đó có vai trò trong các bệnh tim mạch.

- g globulin chứa các globulin miễn dịch (kháng thể) IgA, IgG, IgM, IgD, IgE. Trên 99% globulin miễn dịch trong huyết tương thuộc các loại G, A, M. Các globulin miễn dịch góp phần bảo vệ cơ thể theo cơ chế miễn dịch dịch thể.

● Tỷ lệ albumin/globulin (A/G)

Nồng độ protein huyết tương toàn phần thường hằng định, trong đó nồng độ albumin nhiều gấp hai lần nồng độ globulin. Một người trưởng thành mỗi ngày tiêu thụ và thay thế khoảng 15 gam albumin và 5 gam globulin nhưng con số này thay đổi tuỳ theo nhu cầu cơ thể. Ví dụ ở một người bị viêm nhiễm, sự sản xuất các globulin miễn dịch tăng lên kèm theo sự giảm sản xuất một lượng tương đương albumin. Do đó tỷ lệ A/G giảm nhưng nồng độ protein huyết tương toàn phần (A+G) không đổi.

● Fibrinogen

Fibrinogen là yếu tố đông máu do gan sản xuất. Bình thường, fibrinogen là một protein hoà tan trong huyết tương. Khi fibrinogen được chuyển thành các sợi fibrin không hoà tan, các sợi fibrin sẽ trùng hợp thành một mạng lưới giam giữ các thành phần của máu và máu đông lại.

Dịch kẽ nằm trong các khoảng kẽ giữa các tế bào. Thể tích dịch kẽ bằng 15% trọng lượng cơ thể, nghĩa là bằng 10,5 lít.

Thể tích và thành phần của dịch kẽ phụ thuộc vào quá trình trao đổi giữa huyết tương và dịch kẽ qua thành mao mạch, nghĩa là phụ thuộc vào cấu tạo của thành mao mạch và những lực tác dụng lên thành mao mạch, đó là:

►
- Áp suất trong mao mạch: Có tác dụng đẩy nước và các chất hoà tan từ mao mạch vào khoảng kẽ. Áp suất mao  mạch ở tận cùng tiểu động mạch là 30 mmHg, ở tận cùng tiểu tĩnh mạch là 10 mmHg.

- Áp suất keo của huyết tương: Do các phân tử protein không khuếch tán qua màng tạo ra. Đó là albumin, globulin và fibrinogen. Áp suất keo của huyết tương bằng 28mmHg, chủ yếu là do albumin. Áp suất keo của huyết tương gây ra sự thẩm thấu của dịch từ khoảng kẽ vào mao mạch.

- Áp suất keo của dịch kẽ: Một số nhỏ protein huyết tương có thể qua được các lỗ của thành mao mạch vào dịch kẽ. Nồng độ của protein trong dịch kẽ vào khoảng 2g/dl. Áp suất keo của dịch kẽ bằng 8 mmHg gây ra sự thẩm thấu của dịch từ mao mạch vào khoảng kẽ.

Như vậy, ở đầu tiểu động mạch của mao mạch, tổng của những lực có tác dụng đẩy dịch ra khỏi mao mạch là:

Áp suất mao mạch                : 30 mmHg
Áp suất âm trong dịch kẽ     :  -3 mmHg
Áp suất keo của dịch kẽ       :    8 mmHg
                                                  
Tổng cộng                               : 41 mmHg    

Lực có tác dụng hút dịch vào mao mạch chỉ là áp suất keo của huyết tương bằng  28 mmHg. Sự chênh lệch giữa các lực tác dụng vào thành mao mạch tạo ra một áp suất lọc là 13 mmHg có tác dụng đẩy dịch từ mao mạch vào khoảng kẽ.

►
Ở đầu  tiểu tĩnh mạch của mao mạch, lực có tác dụng hút dịch từ khoảng kẽ vào mao mạch là áp suất keo của huyết tương bằng 28 mmHg. Những lực có tác dụng đẩy dịch ra khỏi mao mạch là:    

Áp suất mao mạch                : 10 mmHg
Áp suất âm trong dịch kẽ     :  -3 mmHg
Áp suất keo của dịch kẽ       :    8 mmHg
                                                  
Tổng cộng                               : 21 mmHg    

Sự chênh lệch giữa các lực này tạo ra áp suất tái hấp thu là 7 mmHg (28mmHg - 21mmHg). Áp suất tái hấp thu có trị số nhỏ hơn áp suất lọc nhưng vì số lượng mao tĩnh mạch nhiều hơn và có tính thấm cao hơn mao động mạch nên một áp suất có giá trị  nhỏ hơn cũng đủ để đưa dịch trở lại mao mạch. Khoảng 9/10 dịch từ mao động mạch vào khoảng kẽ sẽ được tái hấp thu từ khoảng kẽ vào mao tĩnh mạch, 1/10 còn lại sẽ chảy vào hệ thống bạch mạch.

- Chức năng của dịch kẽ: Cung cấp oxy và các chất dinh dưỡng cho tế bào, đồng thời nhận của tế bào CO2 và các sản phẩm chuyển hoá. Các chất này sẽ theo máu đến phổi và thận để được bài xuất ra ngoài.

DỊCH BẠCH HUYẾT Dịch bạch huyết là dịch kẽ chảy vào hệ thống bạch mạch. Hệ bạch mạch sẽ đưa bạch huyết trở về máu tĩnh mạch qua ống ngực và ống bạch huyết phải. ► Thành phần - Thành phần của dịch bạch huyết tương tự như thành phần của dịch kẽ. Nồng độ protein trong dịch kẽ của hầu hết các mô vào khoảng 2g/dl, nồng độ protein trong dịch bạch huyết bắt nguồn từ những mô này cũng bằng 2g/dl. Tuy nhiên bạch huyết của gan có nồng độ protein rất cao (6g/dl), bạch huyết của ruột có nồng độ protein là 3 đến 4 g/dl. Khoảng 2/3 bạch huyết trong ống ngực là 3 đến 5 g/dl. - Hệ thống bạch huyết cũng là một trong những con đường chủ yếu để hấp thu các chất dinh dưỡng từ ống tiêu hoá, đặc biệt là hấp thu mỡ (xem chương sinh lý tiêu hoá). Sau một bữa ăn nhiều mỡ, bạch huyết ống ngực có thể chứa tới 1 đến 2% mỡ. Ngoài ra một số phân tử lớn ví dụ vi khuẩn cũng có thể chui qua khe hở giữa các tế bào nội mạc của mao mạch bạch huyết để đi vào bạch huyết. Khi bạch huyết chảy qua các hạch bạch huyết, các phần tử này bị giữ lại và bị phá huỷ. - Bạch cầu lympho đi vào hệ thống tuần hoàn chủ yếu qua đường bạch huyết vì vậy có một tỷ lệ nhất định loại bạch cầu này trong bạch huyết ống ngực. Cấu tạo của các mao mạch bạch huyết Hầu hết dịch lọc từ mao động mạch vào khoảng kẽ tế bào sẽ được tái hấp thu trở lại qua mao tĩnh mạch. Khoảng 1/10 lượng dịch lọc sẽ chảy vào mao mạch bạch huyết rồi theo hệ bạch mạch trở về máu tuần hoàn. Tuy lượng dịch lưu thông trong hệ bạch huyết rất nhỏ nhưng nó đóng vai trò quan trọng vì các phân tử protein không thể tái hấp thu vào các mao tĩnh mạch nhưng lại dễ  dàng  đi vào  mao  mạch bạch huyết. Mao mạch này có cấu trúc đặc biệt như sau: - Các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết gắn với các mô liên kết ở chung quanh bằng những sợi dây neo. - Ở chỗ nối giữa hai tế bào nội mô liền kề nhau, cạnh của tế bào này thường chụp lên cạnh của tế bào kia tạo ra một van nhỏ mở vào phía trong của mao mạch, như vậy dịch kẽ và các phân tử lớn như protein hoặc vi khuẩn có thể đẩy van này vào phía trong và chảy vào mao mạch bạch huyết. Một khi đã vào mao mạch bạch huyết rồi, dịch kẽ không thể chảy ra được nữa vì dòng chảy ngược sẽ làm đóng nắp van (hình bên - Cấu trúc mao mạch bạch huyết).

Lưu lượng bạch huyết

Ở một người đang nghỉ ngơi, lưu lượng bạch huyết vào khoảng 120 ml/giờ, nghĩa là bằng 1/120.000 tốc độ khuếch tán của dịch qua mao mạch. Lưu lượng bạch huyết chịu ảnh hưởng của hai yếu tố: Áp suất dịch kẽ và hoạt động của bơm  bạch huyết.

● Ảnh hưởng của áp suất dịch kẽ

Áp suất dịch kẽ càng tăng thì lưu lượng bạch huyết càng tăng. Vì vậy, các yếu tố làm tăng áp suất dịch kẽ sẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết, đó là:

- Tăng áp suất mao mạch.
- Giảm áp suất keo của huyết tương.
- Tăng nồng độ protein trong dịch kẽ.
- Tăng tính thấm của thành mao mạch.

● Ảnh hưởng của bơm bạch huyết

- Các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết chứa các sợi actomyosin làm cho các mao mạch bạch huyết co bóp theo nhịp.
- Sự co bóp của thành ống bạch mạch.
- Các yếu tố bên ngoài ép lên mạch bạch huyết như sự co cơ, sự vận động của các phần của cơ thể, mạch đập, các vật ở bên ngoài cơ thể ép lên các mô.

Chức năng của hệ bạch huyết

- Hệ bạch huyết hoạt động như một cơ chế bổ trợ để đưa trở lại hệ thống tuần hoàn một lượng dịch cùng với một ít protein từ các khoảng kẽ. Vì vậy, hệ thống bạch huyết đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát nồng độ protein trong dịch kẽ, thể tích dịch kẽ và áp suất dịch kẽ.

- Sự kiểm soát này được tiến hành theo cơ chế điều hoà ngược như sau: Một số phân tử protein thoát qua các lỗ của thành mao mạch vào dịch kẽ. Các protein này tích lại trong dịch kẽ làm tăng áp suất keo của dịch kẽ và kéo dịch từ mao mạch vào dịch kẽ, kết quả là cả thể tích và áp suất trong dịch kẽ đều tăng lên. Sự tăng của thể tích và áp suất dịch kẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết để lấy đi những phân tử protein ứ lại ở dịch kẽ cùng với khối lượng dịch thừa ra trong khoảng kẽ.